定義
一次能動輸送は、膜輸送タンパク質がATP加水分解などの一次エネルギー源を直接利用し、イオンや分子を電気化学勾配に逆らって移動させる仕組みである。動物細胞ではNa⁺/K⁺-ATPase、Ca²⁺-ATPase、H⁺/K⁺-ATPaseなどが代表的で、膜電位、細胞容積、細胞内Ca²⁺濃度、酸塩基平衡の維持に不可欠である。
イメージ
濃度差に逆らって物質を運ぶための電動ポンプと考えるとよい。水が自然には低い所へ流れるのに対し、ポンプは電力を使って高い貯水槽へ水をくみ上げる。同様に一次能動輸送はATPのエネルギーを使ってイオンの偏りを作り、その偏りを膜電位や別の輸送の駆動力として蓄える。
仕組み
P型ATPaseでは、輸送するイオンとATPが結合すると輸送体がリン酸化され、構造変化によって結合部位が膜の反対側へ向く。イオンを放出した後、脱リン酸化によって元の構造へ戻り、次の輸送周期に入る。Na⁺/K⁺-ATPaseは1分子のATPにつき3個のNa⁺を細胞外へ、2個のK⁺を細胞内へ運ぶため、正味では正電荷を1個外へ移す起電性ポンプである。小胞体や筋小胞体のCa²⁺-ATPaseは細胞質Ca²⁺を小胞体内へ回収し、胃壁細胞のH⁺/K⁺-ATPaseは胃酸分泌を担う。こうして形成されたNa⁺、H⁺、Ca²⁺の勾配は、二次能動輸送、興奮性、分泌、筋収縮などに利用される。
例
小腸上皮や近位尿細管では、基底側のNa⁺/K⁺-ATPaseが細胞内Na⁺濃度を低く保つ。このNa⁺勾配が管腔側のNa⁺・グルコース共輸送体を動かし、グルコース吸収を可能にする。つまり、グルコース輸送体自体がATPを直接使わなくても、その背景には一次能動輸送が作ったエネルギー勾配がある。